Ini adalah struktur berserabut yang berfungsi untuk menggerakkan sel bakteri.
Flagel adalah embel-embel seperti bulu mata yang menonjol dari badan sel sel bakteri dan eukariotik tertentu.
Peran utama flagel adalah penggerak, tetapi sering juga berfungsi sebagai organel sensorik, sensitif terhadap bahan kimia dan suhu di luar sel.
Struktur serupa di archaea bekerja dengan cara yang sama, tetapi secara struktural berbeda dan diberi nama archaellum .
Flagela adalah organel yang ditentukan oleh fungsi daripada struktur. Flagela sangat bervariasi.
Flagela prokariotik dan eukariotik dapat digunakan untuk berenang, tetapi keduanya sangat berbeda dalam komposisi protein, struktur, dan mekanisme penggeraknya. Kata scourge dalam bahasa Latin berarti cambuk.
Contoh bakteri berflagel adalah Helicobacter pylori penyebab maag, yang menggunakan banyak flagela untuk mendorong dirinya sendiri melalui lapisan lendir dan mencapai lapisan perut.
Contoh sel flagellata eukariotik adalah sel sperma mamalia, yang menggunakan flagelnya untuk mendorong dirinya sendiri melalui saluran reproduksi wanita.
Flagela eukariotik secara struktural identik dengan silia eukariotik, meskipun kadang-kadang perbedaan dibuat berdasarkan fungsi atau panjangnya.
Fimbriae dan pili juga merupakan pelengkap tipis, tetapi mereka memiliki fungsi yang berbeda dan umumnya lebih kecil.
Jenis
Sejauh ini tiga jenis flagela telah dibedakan: bakteri, archaeal, dan eukariotik.
Perbedaan utama antara ketiga jenis ini adalah:
Flagela bakteri adalah filamen heliks, masing-masing dengan motor berputar pada dasarnya yang dapat berputar searah atau berlawanan arah jarum jam. Mereka menyediakan dua dari beberapa jenis motilitas bakteri.
Flagela archaeal (archaella) secara dangkal mirip dengan flagela bakteri, tetapi berbeda dalam banyak detail dan dianggap non-homolog.
Flagela eukariotik (sel hewan, tumbuhan, dan protista) adalah proyeksi seluler kompleks yang bergerak dari sisi ke sisi.
Flagela eukariotik diklasifikasikan bersama dengan silia motil eukariotik sebagai undulipodia untuk menekankan peran apendiks bergelombang khas mereka dalam fungsi seluler atau motilitas.
Silia primer tidak bergerak, dan tidak undulipodia; mereka memiliki aksonem 9 + 0 yang berbeda secara struktural sebagai pengganti aksonem 9 + 2 yang ditemukan di flagela dan undulipodia silia.
bakteri
Struktur dan komposisi
Flagel bakteri terdiri dari protein flagelin . Bentuknya adalah tabung berongga setebal 20 nanometer.
Ini adalah heliks dan memiliki kurva tajam di luar membran luar; “kait” ini memungkinkan poros baling-baling menunjuk langsung dari sel.
Sebuah poros berjalan di antara kait dan tubuh basal, melewati cincin protein di membran sel yang bertindak sebagai bantalan.
Organisme gram positif memiliki dua cincin tubuh basal ini, satu di lapisan peptidoglikan dan satu lagi di membran plasma.
Organisme gram negatif memiliki empat cincin seperti itu: cincin L berasosiasi dengan lipopolisakarida, cincin P berasosiasi dengan lapisan peptidoglikan, cincin M tertanam dalam membran plasma, dan cincin S langsung melekat pada membran.
Filamen berakhir dengan protein pelindung.
Filamen flagellar adalah sekrup heliks panjang yang memberi daya pada bakteri saat motor berputar melalui pengait.
Pada sebagian besar bakteri yang telah dipelajari, termasuk Escherichia coli Gram-negatif, Salmonella typhimurium, Caulobacter crescentus, dan Vibrio alginolyticus, filamen terdiri dari 11 protofilamen yang kira-kira sejajar dengan sumbu filamen.
Setiap protofilamen adalah serangkaian rantai protein tandem. Namun, Campylobacter jejuni memiliki tujuh protofilamen.
Badan basal memiliki beberapa ciri yang sama dengan beberapa jenis pori-pori sekretori, seperti “sumbat” seperti batang berongga di pusatnya yang memanjang melalui membran plasma.
Mengingat kesamaan struktural antara flagela bakteri dan sistem sekretori bakteri, flagela bakteri mungkin telah berevolusi dari sistem sekresi tipe 3.
Namun, tidak jelas apakah pori-pori ini berasal dari flagela bakteri atau sistem sekretori bakteri.
Motor
Flagel bakteri digerakkan oleh motor putar (kompleks Mot) yang terdiri dari protein, terletak di titik jangkar flagel pada membran sel bagian dalam.
Motor digerakkan oleh gaya gerak proton, yaitu, oleh aliran proton (ion hidrogen) melalui membran sel bakteri karena gradien konsentrasi yang diciptakan oleh metabolisme sel (spesies Vibrio memiliki dua jenis flagela, lateral dan kutub.
Beberapa ditenagai oleh pompa ion natrium daripada pompa proton). Rotor membawa proton melalui membran dan berputar dalam prosesnya.
Rotor hanya dapat beroperasi pada 6.000 hingga 17.000 rpm, tetapi dengan filamen flagella yang terpasang umumnya hanya mencapai 200 hingga 1000 rpm.
Arah putaran dapat diubah oleh sakelar motor flagel hampir seketika, yang disebabkan oleh sedikit perubahan posisi protein, FliG, pada rotor.
Momok mengkonsumsi banyak energi dan menggunakan sangat sedikit energi. Mekanisme yang tepat untuk menghasilkan torsi masih kurang dipahami.
Karena motor flagellar tidak memiliki sakelar on-off, protein epsE digunakan sebagai kopling mekanis untuk memutuskan motor dari rotor, sehingga menghentikan flagela dan membiarkan bakteri tetap berada di satu tempat.
Bentuk silindris dari flagela cocok untuk penggerak organisme mikroskopis; Organisme ini beroperasi pada bilangan Reynolds yang rendah, di mana viskositas air di sekitarnya jauh lebih penting daripada massa atau inersianya.
Kecepatan rotasi flagela bervariasi dalam menanggapi intensitas gaya gerak proton.
Hal ini memungkinkan bentuk kontrol kecepatan tertentu, dan juga memungkinkan beberapa jenis bakteri mencapai kecepatan luar biasa sebanding dengan ukurannya; beberapa mencapai sekitar 60 panjang sel per detik.
Pada kecepatan seperti itu, bakteri membutuhkan waktu sekitar 245 hari untuk menempuh jarak 1 km; Meskipun terkesan lambat, perspektif berubah ketika konsep skala diperkenalkan.
Dibandingkan dengan bentuk kehidupan makroskopik, sangat cepat jika dinyatakan dalam jumlah tubuh per detik. Seekor cheetah, misalnya, hanya mencapai sekitar 25 panjang tubuh per detik.
Dengan menggunakan flagelanya, E. coli dapat bergerak cepat menuju atraktan dan menjauhi repelan, dengan cara berjalan miring secara acak.
Dengan ‘berlari’ dan ‘tumbos’ diprovokasi dengan memutar cambuknya berlawanan arah jarum jam dan searah jarum jam, masing-masing.
Dua arah rotasi tidak identik (berkenaan dengan pergerakan flagel) dan dipilih oleh sakelar molekuler.
pemasangan
Selama perakitan flagela, komponen flagel melewati inti berongga dari tubuh basal dan filamen yang baru lahir. Selama perakitan, komponen protein ditambahkan di ujung flagela daripada di pangkalan.
Secara in vitro, filamen flagellar secara spontan berkumpul dalam larutan yang mengandung flagelin murni sebagai satu-satunya protein.
Evolusi
Setidaknya 10 komponen protein dari flagel bakteri berbagi protein homolog dengan sistem sekresi tipe tiga (TTSS), oleh karena itu satu kemungkinan berevolusi dari yang lain.
Karena sistem sekresi tipe tiga memiliki jumlah komponen yang sama dengan aparatus flagela (sekitar 25 protein), yang mana yang dikembangkan lebih dulu sulit ditentukan.
Namun, sistem flagela tampaknya melibatkan lebih banyak protein secara keseluruhan, termasuk berbagai regulator dan pendamping, itulah sebabnya dikatakan bahwa flagela berevolusi dari sistem sekresi tipe tiga.
Namun, juga telah disarankan bahwa flagel mungkin telah berevolusi terlebih dahulu atau dua struktur berevolusi secara paralel.
Kebutuhan akan motilitas (mobilitas) awal organisme bersel tunggal membantu flagela yang lebih mobile untuk diseleksi oleh evolusi terlebih dahulu, tetapi sistem sekresi tipe 3 yang berevolusi dari flagel dapat dipandang sebagai ‘evolusi reduktif’ dan tidak didukung filogenetik topologi. pohon.
Hipotesis bahwa kedua struktur berevolusi secara terpisah dari nenek moyang yang sama menjelaskan kesamaan protein antara kedua struktur, serta keragaman fungsionalnya.
Flagella dan perdebatan tentang desain cerdas
Beberapa penulis berpendapat bahwa flagela tidak dapat berevolusi karena mereka hanya dapat berfungsi dengan baik ketika semua protein berada di tempatnya.
Dengan kata lain, aparatus flagela adalah “kompleks yang tidak dapat direduksi”. Ini telah lama didiskreditkan, karena banyak protein dapat dihapus atau dimutasi dan momok masih bekerja, meskipun kadang-kadang dengan kemanjuran yang berkurang.
Misalnya, beberapa mutasi telah ditemukan yang meningkatkan motilitas E. coli. Bukti tambahan untuk evolusi flagela bakteri meliputi:
Keberadaan flagela vestigial, bentuk flagela intermediet, dan pola kesamaan sekuens protein flagela, termasuk pengamatan bahwa hampir semua protein flagel inti telah diketahui homologi dengan protein non-flagel.
Selain itu, beberapa proses telah diidentifikasi yang memainkan peran penting dalam evolusi flagela, termasuk perakitan sendiri dari subunit berulang sederhana, duplikasi gen dengan divergensi berikutnya, perekrutan unsur dari sistem lain (“main-main molekuler”), dan rekombinasi.
Skema Pengaturan Flagellar
Spesies bakteri yang berbeda memiliki jumlah dan susunan flagela yang berbeda. Bakteri monoton memiliki flagel tunggal (misalnya, Vibrio cholerae).
Bakteri fotofrenik memiliki beberapa flagela yang terletak di tempat yang sama pada permukaan bakteri yang bekerja sama untuk mendorong bakteri hanya ke satu arah.
Dalam bentuk Selenomonas tertentu yang besar, lebih dari 30 flagela individu tersusun di luar badan sel, membentuk struktur tebal (mudah terlihat dengan mikroskop cahaya) yang disebut fasikulus.
Spirochetes, sebaliknya, memiliki flagela yang muncul dari kutub sel yang berlawanan, dan terletak di dalam ruang periplasma seperti yang ditunjukkan dengan menembus membran luar dan baru-baru ini dengan mikroskop kriografi elektron.
Rotasi filamen relatif terhadap badan sel menyebabkan semua bakteri bergerak maju dengan gerakan seperti pembuka botol, bahkan melalui bahan yang cukup kental untuk mencegah bakteri yang biasanya berflagel melewatinya.
Rotasi berlawanan arah jarum jam dari flagel kutub monoton mendorong sel ke depan dengan flagel di belakang, seperti pembuka botol yang bergerak di dalam gabus.
Faktanya, air dalam skala mikroskopis sangat kental, sangat berbeda dari pengalaman kita sehari-hari tentang air.
Flagela adalah heliks kidal, dan mereka mengelompok dan berputar hanya ketika diputar berlawanan arah jarum jam.
Ketika beberapa rotor berbalik arah, flagela terlepas dan sel mulai “jatuh”.
Bahkan jika semua flagela diputar searah jarum jam, kemungkinan mereka tidak akan membentuk bundel, karena alasan geometris dan hidrodinamik.
“Kejatuhan” semacam itu kadang-kadang dapat terjadi, menyebabkan sel tampaknya bergeser ke tempatnya, menghasilkan reorientasi sel.
Rotasi flagel searah jarum jam ditekan oleh bahan kimia yang ramah sel (misalnya, makanan), tetapi motor sangat mudah beradaptasi dengan ini.
Oleh karena itu, ketika bergerak ke arah yang menguntungkan, konsentrasi bahan kimia penarik meningkat dan “tetesan” terus ditekan.
Namun, ketika arah pergerakan sel tidak menguntungkan (seperti menjauh dari penarik kimia), belokan tidak lagi ditekan dan terjadi lebih sering, dengan kemungkinan sel reorientasi ke arah yang benar.
Flagela kutub diekspresikan secara konstitutif dan memberikan mobilitas dalam cairan massal, sedangkan flagela lateral diekspresikan ketika flagela kutub menghadapi terlalu banyak resistensi untuk berputar.
Ini memberikan motilitas berkerumun pada permukaan atau dalam cairan kental.
archaea
Archaellum yang dimiliki oleh beberapa archeae secara dangkal mirip dengan flagel bakteri; Pada 1980-an, mereka dianggap homolog berdasarkan morfologi dan perilaku umum.
Baik flagel dan archaella terdiri dari filamen yang memanjang di luar sel dan berputar untuk memberi daya pada sel. Flagela archaeal memiliki struktur unik yang tidak memiliki kanal pusat.
Mirip dengan pilin tipe IV bakteri, flagel archeal (archaelins) dibuat dengan peptida sinyal kelas 3 dan diproses oleh enzim yang mirip dengan peptidase tipe IV prepilin.
Archaelin biasanya dimodifikasi dengan penambahan glukan terkait-N, yang diperlukan untuk perakitan atau fungsi yang tepat.
Eukariotik
Terminologi
Untuk menekankan perbedaan antara flagela bakteri dan silia dan flagela eukariotik, beberapa penulis mencoba mengganti nama kedua struktur eukariotik ini dengan “undulipodia”.
Misalnya, semua artikel Margulis sejak 1970-an, atau “silia” untuk keduanya, misalnya Hülsmann, 1992; Adl dkk., 2012; sebagian besar karya Cavalier-Smith, melestarikan “flagella” untuk struktur bakteri.
Namun, penggunaan diskriminatif istilah “silia” dan “flagella” untuk eukariota diadopsi dalam artikel ini tetap umum (misalnya, Andersen et al., 1991; Leadbeater et al., 2000).
Struktur internal
Selain aksonem dan badan basal, morfologinya relatif konstan, struktur internal lainnya dari aparatus flagel adalah: zona transisi, tempat aksonem dan badan basal bergabung.
Dan sistem akar (struktur mikrotubular atau fibrilar yang memanjang dari badan basal ke sitoplasma), lebih bervariasi dan berguna sebagai indikator hubungan filogenetik eukariota.
Struktur lain yang lebih jarang adalah batang paraflagular (atau paraksial, paraksonemal), serat R dan serat S: 63-84 Untuk struktur superfisial, lihat di bawah.
Flagela vs silia
Pola detak reguler silia dan flagela eukariotik menghasilkan gerakan pada tingkat sel.
Contohnya berkisar dari propulsi sel individu, seperti sperma berenang, hingga pengangkutan cairan di sepanjang lapisan sel yang tidak bergerak, seperti di saluran pernapasan.
Meskipun flagela eukariotik dan silia motil secara ultrastruktur identik, pola ketukan kedua organel tersebut mungkin berbeda.
Dalam kasus flagela, gerakannya sering datar dan bergelombang, sedangkan silia motil sering melakukan gerakan tiga dimensi yang lebih rumit dengan pukulan kekuatan dan pemulihan.
Transportasi intraflagellar
Transpor intrafilagelik, proses di mana subunit aksonemal, reseptor transmembran, dan protein lain bergerak naik dan turun di sepanjang flagel, sangat penting untuk berfungsinya flagel, baik dalam motilitas maupun transduksi tanda.
Evolusi dan kejadian
Flagela atau silia eukariotik, mungkin merupakan ciri nenek moyang, telah tersebar luas di hampir semua kelompok eukariota, sebagai kondisi yang relatif abadi, atau sebagai tahap siklus hidup flagellata (misalnya, Zoids, gamet, zoospora, yang dapat diproduksi terus menerus atau bukan).
Yang pertama ditemukan dalam sel-sel khusus organisme multiseluler (misalnya, koanosit spons atau epitel bersilia metazoa), seperti pada ciliata dan banyak eukariota dengan “kondisi flagellata” (atau “tingkat organisasi monadoid”).
Tahapan siklus hidup flagellata terdapat pada banyak kelompok, misalnya banyak alga hijau (gamet jantan dan zoospora), bryophyta (gamet jantan), pteridophyta (gamet jantan).
Beberapa gymnospermae (sikas dan Ginkgo, sebagai gamet jantan), diatom sentris (gamet jantan), alga coklat (zoospora dan gamet), oomycetes (zoospora dan gamet aseksual), hipokit (zoospora), labyrinthulomycetes (zoospora).
Beberapa apikompleks (gamet), beberapa radiolaria (mungkin gamet), foraminifera (gamet), plasmodiophoromycetes (zoospora dan gamet), myxoases (zoospora), metazoa (gamet jantan), dan jamur chytrid (zoospora dan gamet).
Flagela atau silia sama sekali tidak ada di beberapa kelompok, mungkin karena kehilangan daripada menjadi kondisi primitif.
Hilangnya silia terjadi pada alga merah, beberapa alga hijau (Zygnematophyceae), gymnospermae kecuali sikas dan ginkgo, angiospermae, diatom pennate, beberapa apicomplexians, beberapa amoebozoa, dalam sperma beberapa metazoa dan jamur (kecuali chytrid).
Tipologi
Berbagai istilah yang berkaitan dengan flagela atau silia digunakan untuk mengkarakterisasi eukariota. Tergantung pada struktur permukaan yang ada, flagela dapat berupa:
Whiplash flagella (= flagela akronematik halus) : tidak berbulu, misalnya di Opisthokonta.
Flagela berbulu (= tinsel, flimmer, pleuronematic flagella) : berbulu (= mastigonemas sensu lato), dibagi menjadi:
Dengan rambut halus (= non-tubular, atau rambut sederhana) : terjadi pada Euglenophyceae, Dinoflagellata, beberapa Haptophyceae (Pavlovales).
Dengan rambut kaku (= rambut tabung, retronemes, mastigonemes sensu stricto), dibagi menjadi:
Rambut bipartit : dengan dua daerah. Ini terjadi di Cryptophyceae, Prasinophyceae, dan beberapa Heterokonta.
Rambut tripartit (= straminipilous) : dengan tiga daerah (dasar, sumbu tubular dan satu atau lebih rambut terminal). Ini terjadi di sebagian besar Heterokonta.
Flagela pantonematik : dengan satu baris rambut.
Flagela pantonematic : dengan dua baris rambut.
Akronematika : flagela dengan mastigonema terminal tunggal atau rambut flagela (misalnya bodonid); beberapa penulis menggunakan istilah ini sebagai sinonim untuk whiplash.
Dengan sisik : misalnya Prasinophyceae.
Dengan duri : misalnya, beberapa ganggang coklat.
Dengan membran bergelombang : misalnya, beberapa kinetoplastida, beberapa parabasalid.
Dengan belalai (tonjolan sel dalam bentuk batang) : seperti apusomonas, beberapa bodonida.
Tergantung pada jumlah flagela, sel mungkin (mengingat bahwa beberapa penulis menggunakan “ciliates” bukan “flagelata”:
Uniflagellata : misalnya, kebanyakan Opisthokonta.
Biflagellata : misalnya, semua Dinoflagellata, gamet Charophyceae, sebagian besar lumut, dan beberapa metazoa.
Triflagellata : misalnya, gamet dari beberapa foraminifera.
Quadriflagellata : seperti beberapa prasinophyceae, collodictyonidae.
Octoflagellata : misalnya, beberapa diplomonada, beberapa prasinophyceae.
Multiflagelata : misalnya opalinata, ciliophora, stephanopogon, parabasalida, hemimastigophora, caryoblastea, multicilia, gamet (atau zoids) oedogoniales (chlorophyta), beberapa pteridophytes, dan beberapa gymnospermae.
Menurut tempat penyisipan flagel:
Opisthokonta : sel-sel dengan flagela disisipkan ke posterior, misalnya pada Opisthokonta (Vischer, 1945). Di Haptophyceae, flagela menyisipkan lateral ke terminal, tetapi diarahkan ke posterior selama berenang cepat.
Akrokont : sel dengan flagela yang disisipkan secara apikal.
Subakrokont : sel dengan flagela disisipkan secara subapikal.
Pleurokont : sel dengan flagela yang disisipkan secara lateral.
Menurut pola pukulan:
Longsor : bencana yang merayap di atas substrat.
Heterodinamik : flagela dengan pola ketukan yang berbeda (biasanya dengan satu flagel bekerja dalam menangkap makanan dan yang lainnya bekerja dalam perencanaan, penahan, propulsi, atau “kemudi”).
Isodinamis : flagela menyerang dengan pola yang sama.
Istilah lain yang berhubungan dengan tipe flagellar:
Isokont : sel yang memiliki flagela sama panjang. Itu juga sebelumnya digunakan untuk merujuk pada Chlorophyta.
Anisokont – sel dengan flagela dengan panjang yang tidak sama, misalnya beberapa Euglenophyceae dan Prasinophyceae.
Heterokont : istilah yang diperkenalkan oleh Luther (1899) untuk menyebut Xanthophyceae, karena sepasang flagela yang tidak sama panjangnya.
Ini telah memperoleh arti khusus ketika mengacu pada sel-sel dengan flagel straminipilous anterior (dengan mastigonema tripartit, dalam satu atau dua baris) dan flagel posterior umumnya halus. Ini juga digunakan untuk merujuk pada takson Heterokonta.
Stephanokont – sel dengan mahkota flagela di dekat ujung anteriornya, misalnya gamet dan spora Oedogoniales, spora beberapa Bryopsidales. Istilah yang diperkenalkan oleh Blackman & Tansley (1902) untuk menyebut suku Oedogoniales.
Akont : sel tanpa flagela. Itu juga digunakan untuk merujuk pada kelompok taksonomi, seperti Aconta atau Akonta: Zygnematophyceae dan Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904), atau Rhodophyceae (Christensen, 1962).